Факторы биологической эволюции

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов – как в целом, так и отдельных таксономических групп – называется филогенезом (от греческих phylon – род, племя и genesis – происхождение, возникновение).

Как мы уже видели, развитие – важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В философском понимании развитие – это движение, изменение в пространстве и времени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно – без начала и конца.

В то же время движение – векторный, направленный, необратимый процесс, а значит на отдельных отрезках имеет начало и конец: ……..  ……..  ……..  …….. . Таким образом, развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс.

Эти кажущиеся противоречия разрешаются при диалектическом взгляде на процесс развития. Развитие любой системы: физической, биологической, социальной – подчиняется общим законам диалектики и синэргеники. Развитие совершается по спирали и бифуркационно (рис. 32).

Один виток спирали – некоторый конечный процесс. В схеме исторического развития виток представляет онтогенез (индивидуальное развитие) отдельной особи.
Вся спираль с ее бифуркационными разветвлениями – бесконечный процесс.

Бифуркационная спираль представляет филогенез – совокупность онтогенезов с постепенными изменениями, ведущая к их необратимой эволюции.

Таким образом, любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития.

Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Это важнейшее концептуальное положение биологии наглядно проявляется в так называемом биогенетическом законе, согласно которому в онтогенезе высшего организма частично сохраняются (повторяются) основные черты предковых низших организмов, то есть отражается его филогенез.

Действительно, при сравнительно-эмбриологическом изучении родственных групп организмов обнаруживается, что их зародыши более сходны, чем взрослые особи. При этом чем более ранние стадии сравниваются, тем больше сходства выявляется.

Например, у всех представителей позвоночных прослеживаются одинаковые эмбриональные стадии и признаки: бластула, гаструла, трехслойность, закладка хорды и ее преобразование в позвоночник, кровеносная система с одним кругом кровообращения, закладка жаберных карманов, хвоста.

На этой стадии все зародыши имеют типичные рыбьи признаки. Далее появляются различия: постепенно можно обнаружить новые признаки классов, потом отрядов и т. д. до видовых различий, которые проявляются перед самым рождением. Жабры развиваются только у рыб и амфибий (на стадии головастика); у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих жаберные щели зарастают.

У зародышей млекопитающих, особенно у приматов, быстро развивается головной мозг. Таким образом, по ходу эмбрионального развития идет расхождение (дивергенция) признаков у зародышей, отражающее их филогенетическую дивергенцию.

Эту закономерность уже в середине XIX века отмечал Дарвин: эмбриональное развитие вида отражает его эволюцию. А вскоре Мюллер и Геккель сформулировали ее в форме биогенетического закона. На основании биогенетического закона путем изучения эмбрионального развития организмов можно устанавливать степень их филогенетического родства.

Какие же факторы и каким образом движут филогенетическое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онтогенезах? Что происходит в точке бифуркации, за которой один биологический вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответ синтетическая теория эволюции. Ее формирование имеет свою сложную историю.

Еще в античные времена существовало два противоположных взгляда по вопросу происхождения современного разнообразия животных и растений. Креационисты утверждали, что мир сотворен Богом; животных и растений столько, сколько их создал Творец. Они изначально целесообразны и неизменны.

В понятиях философии это – чистейшая метафизика (от греческого «Meta ta physika» – «После физики»; так называлось философское сочинение Аристотеля, помещенное после его трактатов по физике). Даже в XVIII веке этот взгляд разделял великий шведский натуралист, основатель современной систематики Карл Линней. Другая точка зрения – трансформизм: мир изменяется, исторически развивается.

Применительно к биологии это означало историческое изменение организмов, постепенное усложнение их организации. В XVIII веке такие мысли выражали Бюффон во Франции, Эразм Дарвин (дед Чарльза Дарвина) в Англии, Гёте в Германии, Ломоносов в России). Но первые эволюционные догадки были умозрительные, они не имели достаточной фактической основы. Только в XIX веке сформировалось научное эволюционное учение.

Первым настоящим эволюционистом считается французский биолог Ж.Б. Ламарк. В своей известной книге «Философия зоологии» (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов.

Учение Ламарка основано на новом видении системы – от простых организмов к сложным, оно утверждало прогрессивное развитие жизни на Земле. Но Ламарк ошибался в оценке движущих сил (факторов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т. д.), он ошибочно считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти изменения автоматически закрепляются в потомстве, передаются по наследству (наследование благоприобретенных признаков).

Этот постулат Ламарка стал темой долгих дискуссий в биологии, а в последствие и в генетике. В Советском Союзе в 30-50-е годы Ламаркизм был использован в обоснование антинаучных, антигенетических построений группы Т. Д. Лысенко, захватившей при поддержке Сталина ключевые посты в Академии наук и фактически учинившей разгром отечественной школы генетиков.

Развитие биологии в Союзе было задержано на десятилетия. Тем не менее эволюционную идею Ламарка разделяли почти все биологи его времени. Но причины и движущие силы филогенетических процессов верно вскрыл только Дарвин.

Чарльз Дарвин (1809-1882) – великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. С детства увлекался коллекционированием и изучением растений, животных и минералов.

В 1831-1836 гг. в качестве натуралиста совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль», в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и палеонтологический материал, легший в основу его учения. Досконально изучил историю селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений, какую естественный отбор играет в дикой природе.

Основные эволюционные труды: «Происхождение видов путем естественного отбора…» (1859), «Прирученные животные и возделанные растения» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). В знак больших заслуг и всеобщего признания похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с И. Ньютоном.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и экологии. По сути она развивала на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетическую теорию из ее трех источников?

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора…» обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Согласно теории:

•  виды способны к неограниченному размножению, при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправленная, случайная – в отличие от представлений Ламарка);
• из-за ограниченности ресурсов (пища, пространство и др.) особи и виды вступают в борьбу за существование, в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства;
• выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор;
• отбор накапливает у разных особей одного вида разные приспособительные признаки, что ведет к их дивергенции и образованию новых видов.

Таким образом, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор – ее процесс, а видообразование – результат.

Генетика уже в новом, XX веке дала понимание природы наследственности и механизмов изменчивости. Открытые в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы Менделя о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом (рецессивном) состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна.

Самая суть генетической основы эволюции состоит в том, что каждый признак кодируется двумя аллельными генами – от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Один из них может быть сильнее другого – доминантный, тогда другой – слабый, мутантный ген проходит как рецессивный и может не проявиться в нескольких поколениях, пока не сойдется в паре с таким же рецессивным геном.

Допустим, некий ген А кодирует желтый пигмент у семян гороха, тогда ген а представляет его рецессивную мутацию. Растения, у которых оба гена доминантные – АА (доминантная гомозигота), будут иметь безусловно желтые семена. При комбинации Аа (гетерозигота) семена также будут желтые, так как для проявления признака достаточно и одного гена – пигмент все равно будет вырабатываться.

Но такие генетически смешанные особи несут потенциальную способность дать искажение признака в следующих поколениях. Дело в том, что гетерозиготные родители производят разные половые клетки (они гаплоидные) – либо А, либо а. При их скрещивании случайные комбинации гамет (половых клеток) могут дать разные генотипы: АА, Аа. аа.

Растения с генотипом аа (рецессивная гомозигота) будут иметь не желтый, а простой зеленый или бесцветный фенотип, так как желтый пигмент у них не вырабатывается – ген дефектный в обеих хромосомах. Вот почему некоторые признаки у детей наследуются не от родителей, а от бабушек и дедушек или даже более далеких предков.

Российский генетик С. С. Четвериков в 20-х годах разработал очень важное положение о генофонде вида, популяции, под которым понимается совокупность всех генов, участвующих в свободном скрещивании. Дело в том, что в половых клетках организмов могут возникать спонтанные или индуцированные внешними факторами мутации (допустим – d) – искажения молекулы ДНК, несущие потенциально новый признак.

Пока мутация сохраняется в гетерозиготном состоянии (Dd) – под прикрытием нормального гена, она никак не проявляется. Но если мутация при скрещивании выходит в гомозиготу (dd), прежде скрытый признак проявляет себя фенотипически (то есть выявляется внешне – как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т. п.) и проверяется путем естественного отбора на свою полезность, бесполезность или вредность.

Таким образом, гетерозиготные особи в популяциях несут скрытый резерв наследственной изменчивости. Чем более популяция насыщена гетерозиготами, тем выше у нее эволюционный потенциал.

Наконец, современная экология дала для синтетической теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят не у отдельных особей, как считал Дарвин, а в рамках целой популяции организмов.

Популяция – относительно изолированная группа особей одного вида, длительное время населяющих определенный ареал и способных к свободному скрещиванию. Генетические изменения на уровне популяций изучает популяционная генетика, основателем которой и был Четвериков.

Кроме того, из экологии используются знания о механизмах возникновения изоляций внутри популяции или между близкими популяциями одного вида. Изоляции крайне важны на заключительных этапах видообразования, так как с их помощью закрепляются возникшие новые признаки.

Теперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории эволюции, практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Это самая крупная и значимая биологическая теория.

• Единицей существования, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида является популяция. Главное условие эволюционных изменений в популяции – способность ее членов к свободному скрещиванию.
• Необходимым условием, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость отдельных особей в популяции. Изменчивость бывает двух видов.

Мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в рецессивном состоянии потенциальные новые признаки.

Комбинативная изменчивость является результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении яйца сперматозоидом. Комбинативная изменчивость не создает новых генов, но в результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.

Наследственная изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию гетерозиготности генофонда популяции. В результате скрещивания гетерозиготных особей появляются гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на пригодность в данных условиях. Чем выше гетерозиготность, тем чаще возникают гомозиготы и больше предложений для отбора. Таким образом, высокая гетерозиготность – скрытый резерв эволюции.

• Концентрация мутаций и, соответственно, гетерозигот повышается при усилении действия мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются: ионизирующая радиация космоса, Солнца и земных недр, химические пищевые вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенная температура, вирусы и др. Интенсивность природных мутагенных факторов меняется в определенные периоды развития Земли, обусловливая изменение темпов и масштабов эволюции. Мутации возникают также спонтанно – как обычные ошибки в ходе репликации ДНК при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в любое время исторического развития.
• Концентрация мутаций и гетерозигот в популяции организмов может случайно повышаться в результате резких колебаний численности особей. Такие колебания – популяционные волны – регулярно совершаются по экологическим причинам: при саморегуляции в пищевых цепях; при колебаниях численности популяций в лунных (месячных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в результате природных или техногенных катаклизмов – пожаров, засух, наводнений, оледенений и т. п. В малых популяциях вероятность встречи одноименных гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. Такое смещение частоты гетерозигот в пользу определенных генотипов называется дрейфом генов.
• Случайные изменения генофонда популяции закрепляются благодаря изоляциям. Изоляция – это возникновение разнообразных препятствий к свободному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями, которые еще сохраняли генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов – обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.

Изоляции могут быть пространственные (географические, экологические) и биологические (анатомические, физиологические, поведенческие, цитогенетические и др.). Пространственные изоляции появляются в результате геологических процессов (горообразование, поднятие и опускание уровня воды и т. п.), а биологические – как результат закрепления мутаций в пространственных изолятах.

Все уже рассмотренные факторы эволюции носят случайный, не направленный характер – они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в популяции. Сами они не создают направленный процесс эволюции. Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.

• Борьба за существование и естественный отбор – процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в данных условиях признаками. Отбирающим фактором выступают условия среды, борьба за существование. Главная причина борьбы за существование – ограниченность пищевых ресурсов для молоди, при том что организмы стремятся к беспредельному размножению.

Различаются:

•  внутривидовая борьба, хотя существуют и ее ограничения – разделение территорий, отпугивающие метки, семейная и стайная взаимопомощь и др.;
• межвидовая борьба – при перекрытии ареалов, совпадении пищевых объектов;
• «борьба» с неблагоприятными условиями среды – способность выживать при появлении таких условий (похолодание, засуха и др.).

Таким образом, борьба за существование есть непосредственная причина и механизм естественного отбора, или: естественный отбор – следствие борьбы за существование. Материалом для отбора является генетическая неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.

• Эволюция носит приспособительный характер. Закрепляемые признаки адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных условиях, в данное время. Адаптации относительны, так как в других условиях и в другое время они теряют смысл. Некоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими приспособительного значения. Их гены находятся в хромосомах вблизи с генами полезных признаков и наследуются сцепленно с ними.
• Расхождение признаков в популяциях – дивергенция – постепенно ведет к образованию новых биологических видов. Этот процесс называется микроэволюцией. Главное в видообразовании – прекращение скрещивания между отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходного вида.

Биологический вид – это совокупность особей (популяций), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство; вид – это наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система.

Видообразование, или микроэволюция, идет и в настоящее время – в так называемых сложных видах, где велика внутривидовая изменчивость и выделяются несколько подвидов или рас.

• Наиболее радикальные мутации или их сочетания, затрагивающие ранний онтогенез и дающие значительные отклонения в организации особей, ведут к макроэволюции – возникновению таксонов выше видового ранга. Так возникали роды, семейства, отряды, классы, типы… Из наиболее крупных макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить возникновение проводящих сосудов или цветка у растений, развитие легких у наземных животных, формирование теплокровности у млекопитающих и птиц.

В целом микро- и макроэволюционные преобразования ведут к биологическому прогрессу. Признаки прогресса – возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению их численности и расширению ареала. Обратные процессы характеризуются как биологический регресс, ведущий к вымиранию группы. Биологическая эволюция – это сочетание прогресса одних групп с регрессом других.

• Эволюция организмов полностью зависит от геологической эволюции Земли. Изменения геологических условий среды происходили периодично и в целом необратимо. Часто они проявлялись в форме крупномасштабных катаклизмов. По этой причине в истории жизни отмечается изменчивость темпов эволюции, смена форм естественного отбора. В периоды быстрых изменений среды темп эволюции возрастает, идет так называемый движущий отбор – на закрепление новых признаков.

В периоды относительного спокойствия среды темп эволюции снижается, а отбор приобретает стабилизирующий характер – на консервацию имеющихся признаков и отсечение всяких новообразований. Биологическая эволюция, как и зарождение жизни, – естественный материальный процесс развития Земли.